عواملی که در رشد گیاهان موثرند شامل عوامل بیرونی و درونی هستند که از مهمترین عوامل بیرونی میتوان نور و دما، و از مهمترین عوامل درونی میتوان هورمون گیاهی را نام برد. ما در این مقاله قصد داریم توضیحات کاملی در مورد عوامل درونی رشد گیاه، یعنی هورمون گیاهی ارائه دهیم.
هورمون گیاهی به مواد آلی گفته میشود که به طور طبیعی و در بافتهای ویژهای در درون گیاهان تولید میشود و به طور مستقیم از یاختهای به یاخته دیگر و یا به وسیله آوندها به سرتاسر گیاه انتقال پیدا میکند و در محل هدف مورد نظر تأثیر خود را میگذارد؛ البته این ترکیبات، مواد غذایی نیستند و فرایند فیزیولوژیکی را در غلظتهای کم تنظیم میکنند. در واقع هورمونهای گیاهی (که معمولا فیتو هورمون نامیده میشوند) در بافتهای مریستمی یا جوان ساخته شده و پس از اینکه به بافت هدف انتقال مییابند اثر خود را میگذارند.
همانطور که گفته شد هورمونها به غلظتهای کم، باعث ایجاد تأثیرات فیزیولوژیکی عمیق میشوند که در این خاصیت با تیامینها، آنزیمها و DNA مشترکند.
باید توجه داشت که تنظیم کننده های رشد ترکیباتی هستند که اثراتی نظیر هورمون روی گیاه دارند اما نباید آنها را هورمون گیاهی نامید چرا که به صورت مصنوعی تولید شدهاند؛ این مواد با تقلید کردن از هورمونهای گیاهی، روی سنتز شدن هورمونها و تغییر یا انتقال دادن محل تأثیر آنها، رشد را تنظیم میکنند. در واقع باید گفت که همه هورمونهای گیاهی به عنوان تنظیم کننده رشد عمل میکنند اما تنظیم کنندههای رشد مصنوعی هورمون نیستند.
انواع هورمون گیاهی:
میتوان گفت که برخی از هورمونها اثر بازدارندگی و برخی دیگر اثر تحریک کنندگی دارند که رشد و نمو طبیعی یک گیاه، به طور کلی توسط اعمال متقابل هورمونهای تحریک کننده (که محرک رشد هستند) و هورمونهای بازدارنده (که رشد را به تأخیر میاندازند) تنظیم میشود.
هورمونهای گیاهی کاربردهای بسیاری در کشاورزی و باغبانی دارند که به دو گروه بزرگ تقسیم میشوند:
الف) تحریک کنندههای رشد: این گروه شامل جیبرلین (Giberellin)، اکسین (Auxin) و سیتوکینین (Cytokinin) میشود.
ب) بازدارندههای رشد (لگاماها): این گروه شامل اسید آبسیزیک (ABA یا Abscisic acid) و اتیلن (ethylene) است.
هورمون اکسین (Auxin):
اکسینها اولین گروه از هورمونهای گیاهی هستند که توسط شخصی به نام وانت در سال 1928 کشف و مورد استفاده قرار گرفت.
این نوع هورمونها با توزیع در مناطق رشد گیاه باعث رشد طولی گیاهان میشوند.
طبیعیترین و مهمترین نوع هورمون اکسین که در گیاهان شناخته شده اسید ایندول -۳- استیک (LAA) (indol-3-acetic acid) است که از اسید آمینه تریپتوفان یا از تجزیه کربوهیدراتهای معروف به گلیکوزیدها تشکیل میگردد. اسید ایندول استیک در اثر آنزیمهایی ازقبیل اکسیدازها و فنولازها تجزیه میگردد.
مکان های اصلی ساخته شدن اکسین ها بافتهای مریستمی مختلف از جمله مریستم نوک ریشه، نوک ساقه، جوانههای در حال باز شدن، برگهای جوان و گلها است. انتقال اکسین به شکلهای مختلف صورت میگیرد، به این ترتیب که در اندامهای جوان از بالا به پایین، در ریشهها هم از نوک ریشه به سمت بالای ریشه و در اندامهای پارانشیمی در داخل آوندهای آبکشی صورت میگیرد.
علاوه بر موارد گفته شده، اکسین ها در کنترل کردن ریزش پاییزی برگها و میوهها، رشد گل و میوه و جلوگیری از رشد ریشههای نا به جا در گیاهان دخالت دارند.
علاوه براکسین های طبیعی، اکسین هایی هم به شکل مصنوعی وجود دارد که از جمله آنها میتوان به اسید ایندول -۳- بوتیریک، اسید نفتاکسی استیک، اسید -نفتالین- استیک، اسید تری یدو بنزوئیک، اسید ۲و۴-در کلرو فنواکسی استیک اشاره کرد.
باید توجه داشت که نباید از غلظتهای نسبتاً زیاد اکسین ها استفاده کرد چرا که به کار بردن بیش از حد از آنها منجر به ایجاد نقایصی در گیاهان میشود که از جمله آنها میتوان به تغییر شکل برگ و ساقه و ریشه، جلوگیری از رشد ریشهها یا باز شدن گلها، ایجاد ورم و آماس و … اشاره نمود.
همانطور که گفته شد اکسین نقش تحریک کنندگی رشد در گیاه را دارد. از جمله عملکردهایی که اکسین ها در گیاه دارند میتوان به موارد زیر اشاره کرد:
- طویل شدن سلولها و اندامها: با افزایش غلظت اکسین، طول سلولهای گیاهی نیز افزایش مییابد. البته باید توجه داشت که افزایش غلظت اکسین در حالی که باعث افزایش طول اندامهای هوایی گیاه میشود از طرف دیگر از شدت طویل شدن ریشه میکاهد و نقش بازدارنگی نیز دارد. پس اکسین در غلظت کم باعث افزایش رشد ریشه و در غلظت بالا باعث رشد ساقه میشود.
- رشد گرایشی (تروپیسم): رشد گرایشی شامل زمین گرایی و نورگرایی میشود. تجمع زیاد اکسین در قسمت زیرین، رشد ریشه را آهسته تر میکند و باعث خمیدگی ریشه نیز میگردد که این مورد را در اصطلاح زمین گرایی مینامند. شکل دیگر از رشد گرایشی که به آن نورگرایی (فتوتروپیسم) گفته میشود زمانی اتفاق میافتد که اکسین در یک اندام به شکل نامتفارن توزیع میشود و باعث خمیدگی بخشهایی از گیاه میگردد؛ این خمیدگی به این علت اتفاق میافتد که در بخشی از گیاه که به سمت نور قرار دارد رشد کاهش مییابد، و در بخشی از گیاه که از سمت نور فاصله دارد رشد سریعتر اتفاق میافتد.
- فعالیت لایه زاینده: فعالیت این لایه از طریق حرکت اکسین ها در جوانههای در حال رشد و در درون ساقهها انجام میشود.
- چیرگی راسی (Apical Dominance): یکی دیگر از اثراتی که هورمون اکسین بر گیاهان میگذارد افزایش رشد جوانههای راسی و جلوگیری از رشد جوانههای جانبی است.
- ایجاد گل: اکسین میتواند گل دادن برخی از گیاهان را تسریع کند به این شرط که دوره فتوپریود برای گلدهی گیاهان به اندازه کافی طولانی باشد.
- ریزش برگ و میوه: اکسین با تحریک کردن تولید هورمون اتیلن و همچنین با فعال کردن آنزیمهایی مثل پکتیناز باعث میشود که میوه و برگ گیاهان ریزش کنند.
- ایجاد بکرزایی یا پارتنوکراپی (Parthenocarpy): بکرزایی در شرایطی اتفاق میافتد که در آن میوه بدون لقاح رشد میکند. میوههای که در این شرایط رشد میکنند اغلب بدون دانه هستند.
هورمون جیبرلین یا ژبیرلین (Gibberellin)
عامل این هورمون از قارچی به نام ژیبرلا فوجیکوری (Gibberella Fujikuroi) از گروه آسکومیستها (کیسه دار) بود که توسط متخصصان ژاپنی کشف شد. این هورمون باعث رشد بیش از اندازه و همچنین عملکرد و بازده پایین در گیاه برنج میشد.
هورمون جیبرلین از اسید جیبرلیک اسید (Gibberellic Acid) یا (GA3) ساخته میشود که در گیاهان مختلف با تفاوتهای چشمگیر در اثر بخشی مشاهده میشوند.
جیبرلین معمولا در دانهها، برگهای جوان و ریشهها ساخته میشود. حرکت هورمونهای جیبرلین از ریشهها (برخلاف هورمونهای اکسین) به سمت بالا است.
جیبرلین در گیاهان:
جیبرلینها به شکلها و ساختارهای مختلف در گیاهان دیده میشوند به عنوان نمونه میتوان موارد زیر را نام برد:
ژیبرلیک اسید ۳ (Gibberellic Acid 3)
ژیبرلیک اسید ۱ (Gibberellic Acid 1)
ژیبرلیک اسید ۴ (Gibberellic Acid 4)
ژبیرلیک اسید ۷ (Gibberellic Acid 7)
جیبرلین باعث رشد ساقههای اصلی گیاهان میشود، مخصوصاً زمانی که برای کل گیاه استفاده گردد.
جیبرلین کشیدگی گیاهان بوتهای را تقویت میکند که این مسئله پس از قرار گرفتن در مقابل بعضی تحریکات محیطی (از قبیل سرمازدگی یا تابش طولانی مدت خورشید) رخ میدهد که موجب افزایش جیبرلین در گیاه میشود. جیبرلینها مانند آکسینها، روند پیری گیاه را به تأخیر میاندازند.
جیبرلین در باغبانی:
در حال حاضر مهمترین کاربرد این هورمون در باغبانی بالا بردن میزان محصول انگور است که این عمل با توجه به زمان کاربرد هورمون به دو شکل انجام میشود:
1- هورمون پاشی قبل از عمل باروری: اینکار باید حدود ۱۰ روز پیش از ریزش گلبرگها یا کلاهک گلها انجام شود که این عمل باعث میشود مادگی از بین برود و حبههای بدون دانه (که حاصل بکرزایی هستند) تولید شود. در ضمن این عمل باعث میشود که تعدادی از حبهها ریزش کنند و در انگورهایی که تراکم زیادی دارند (مانند یاقوتی) باعث میشود خوشهها باز شده و کیفیت محصول بالا برود.
2- محلول پاشی پس از عمل باروری: این عمل از هنگام ریزش حدود 75 درصد کلاهکها به بعد انجام میشود که در این حالت تکحبهها درشت تر شده و محصول افزایش مییابد.
استفاده از جیبرلین 4 الی 5 هفته قبل از برداشت میوههای آلوده به بهبود کیفیت منجر میشود.
از این هورمون برای به تأخیر انداختن زمان رسیدن میوهها نیز استفاده میشود؛ این مسئله برای میوههایی مانند خرمالو که باید قبل از رسیدن چیده شوند و اگر چیده نشوند به سرعت نرم و فاسد میشوند تأثیرگذار است. زمانی هم که بخواهیم میوههایی مانند پرتغال، لیمو یا حتی گلابی دیرتر برسند، میتوانیم حدوداً یک ماه قبل از رسیدن میوهها یعنی زمانی که هنوز سبز هستند، از هورمون جیبرلین استفاده کنیم تا میوهها مدت زمان طولانیتری به صورت سبز روی درخت باقی بمانند.
استفاده از هورمون جیبرلین سه هفته قبل از برداشت گیلاس میتواند باعث درشتتر شدن، دیررس شدن و پیشگیری از ترک ناشی از بارندگی در این میوهها شود. همچنین قبل از جوانه زدن گیلاس استفاده از جیبرلین باعث افزایش جوانهزنی درخت میگردد.
برای افزایش جوانهزنی بذرهای سیب و گلابی قبل از جوانهزنی، و برای اصلاح شکل و اندازه این میوهها هنگام اولین ریزشها، میتوان از جیبرلین استفاده کرد که باعث دراز شدن اندازه میوهها میشود. برای افزایش گل در خیار گلخانهای و افزایش جوانهزنی بذرهای فندق هم از هورمون جیبرلین استفاده میشود.
برای اینکه گیاهان روز بلند در شرایط روز کوتاه وادار به گلدهی شوند و گیاهان روز کوتاه در شرایط روز بلند گلدهی کنند از این هورمون استفاده میشود.
هورمون سیتوکینین (Cytokinin)
سیتوکینین به ترکیباتی گفته میشود که حاوی نیتروژن (آدنین) هستند. این هورمون شامل ترکیب «6-فورفوریل آمینوپورین» (کینتین) است. سایر ترکیباتی که از آدنین (که اثراتی شبیه به کینتین دارد) یا نیتروژن مشتق شده اند در گروه سیتوکینینها قرار میگیرند.
اولین سیتوکینین طبیعی که از گیاه استخراج شده از بذر ذرت بدست آمده که آن را زآتین (زیاتین) نامیدند. زآتین یکی از فعالترین سیتوکینینهای موجود است که یکی از مهمترین اثرات آن تقسیم سلولی است.
این هورمونها در ریشهها سنتز میشوند (مانند ژیبرلینها) و سپس از طریق بافت چوب به سمت بالا حرکت کرده و به برگها و میوهها انتقال مییابند.
سیتوکینین به همراه آکسین، باعث تقویت تقسیم سلولی و تاخیر در روند پیری گیاه میشود. همچنین این هورمون در مراحل اولیه رشد گیاه، در مراحل سازمان یافته متابولیسم گیاهی شرکت دارد.
سیتوکینین عمدتاً در مریستمهای انتهایی ریشه، گل آذینها و میوههای در حال رشد ساخته میشود.
انواع شکلهای ساختار سیتوکینین شامل موارد زیر میشوند:
- زآتین – هیدروزآتین (Zeatin)
- زآتین ریبوساید (Zeatinriboside)
- ایزوپنتنیل آدنین (isopentenyladenine )
- بنزیل آمینو پورین (benzylaminopurine)
- کینتین (Kinetin)
- تیدیازورون (thidiazuron)
سیتوکینین در گیاهان دارای تأثیرات مهمی میشود که از جمله آنها میتوان به موارد زیر اشاره کرد:
- ایجاد جوانه گل و رشد و نمو آن
- پیری دیررس برگها و جلوگیری از ریزش گلها، برگها و میوهها
- تشکیل ریشه (البته با غلظت خیلی کم سیتوکینین)
- گل دادن گیاهان روز کوتاه در شرایط روز کوتاه و بالعکس
- شکستن دوره خواب بذر حساس به نور (به همراه جیبرلین و نور قرمز)
- پارتنوکارپی (مانند هورمونهای جیبرلین و آکسین)
سیتوکینین در باغبانی کاربرد فراوانی دارد که میتوان از مهمترین آنها به موارد زیر اشاره کرد:
- ایجاد شاخهزایی با استفاده از این هورمون در اوایل تابستان.
- تولید میوههای سیب درازتر با استفاده از سیتوکینین 10 روز بعد از باز شدن میوه.
- تبدیل پیچک به خوشه درخت انگور و همچنین به وجود آوردن جوانههای اتفاقی روی شاخههای درختان میوه.
- باعث رشد اولیه تخمدان در میوه میشود.
- تولید بوتههای متراکم و منشعب در گلکاری مانند فلفل زینتی و حسن یوسف و بیاثر کردن چیرگی انتهایی در این گیاهان.
- کشت بافت جهت تولید گیاهانی همچون میخک و داوودی.
- افزایش جوانهزنی با خیساندن بذر در محلول سیتوکینین یک روز قبل از کاشت.
- کاهش نسبت رشد ریشه به شاخه با محلولپاشی سیتوکینین روی برگها و بالعکس آن با محلولپاشی روی ریشه.
- کوتاه کردن دوره نهالی در درختان میوه.
- از بین بردن رقابت بین رشد میوه و رشد مریستم انتهایی شاخه با بهبود رشد میوه.
- شکستن غالبیت انتهایی که در نتیجه منجر به کاهش رشد طولی و افزایش جوانههای جانبی در شاخهها و ایجاد شاخههای فرعی در درختان میوه میشود.
- جایگزینی سرمای مورد نیاز درختانی که ریشههایشان در معرض سرما قرار نگرفتهاند.
- همانند آکسین و جیبرلین در بکرزایی یا پارتنوکارپی و تولید بدون لقاح میوهها مؤثر است.
- بعد از برداشت گلهای بریدنی و سبزیهای برگی استفاده از این هورمون میتواند منجر به طولانی شدن عمر آنها شود.
- جلوگیری از ریزش میوه در نهالهای جا به جا شده.
هورمون اتیلن (Ethylene)
اتیلن یا اتفن یکی از مهارکنندگان رشد است که به عنوان یکی از تولیدات طبیعی در گیاهان به شمار میرود. این هورمون احتمالاً از اسید لینولنیک (که یک اسید چرب است) یا از متیونین (که یک اسید آمینه است) تشکیل گردیده است. اتیلن در شرایط عادی (یعنی درجه حرارتهای معمول) به شکل گازی است که از ترکیبات طبیعی میوههای در حال رسیدن تولید میگردد.
این هورمون (که هورمون پیری نام گرفته) به صورت گاز اتیلن در بافتهای گیاهی شاخه وارد شده و مانع از رشد ریشه و ساقه میشود و از طرفی دیگر پیری و ریزش برگهای را سرعت میبخشد و رشد و نمو جوانههای جانبی را به تأخیر میاندازد.
فرمول شیمیایی هورمون اتیلن
همانطور که میدانیم، هورمونهای گیاهی نقاط خاصی از گیاهان تولید میشوند اما هورمون اتیلن به دلیل اینکه حالت گاز دارد ممکن است به صورت موضعی در هر نقطهای از گیاه و تحت تأثیر تنشهای فیزیکی تولید شود.
البته باید توجه داشت که تأثیر هورمون اتیلن صرفاً برای مهار رشد نیست و تأثیرات فراوان دیگری نیز روی گیاهان دارد، از جمله اینکه این هورمون باعث رسیدن میوه و کامل شدن گیاه میشود. تأثیر اتیلن در رسیدن میوه شاید به وسیله آکسین یا سایر هورمونهای تنظیم کننده رشد صورت گیرد. در واقع آکسین در تراکم معین باعث تولید مقدار زیادی اتیلن در گیاه میگردد.
هورمون اتیلن موجب افزایش ریزش برگهای پیر نیز میشود که احتمالا اینکار نیز با کمک هورمون آکسین انجام میشود. همانطور که گفته شد اتیلن به صورت گاز در گیاه تولید میشود، پس ممکن است از گیاه خارج شده و رشد و فعل و انفعالات فیزیولوژیکی گیاهان مجاور را نیز تحت تاثیر قرار دهد.
هورمون اتیلن در باغبانی کاربرد بسیار دارد که در زیر به آنها اشاره شده است:
- تحریک ریزش برگ و میوه با به کارگیری غلظتهای بالای این هورمون در میوههایی همچون سیب، گلابی، گیلاس، آلو و هلو.
- تقویت جوانهزنی در غلظتهای کم و جلوگیری از آن در غلظتهای بالا.
- تسریع در رسیدن میوههایی همچون موز، طالبی و خرمالو و از طرفی دیگر ترکیدن پوست میوهها.
- رشد شاخهها به صورت افقی (یا اصطلاحاً زمین گرایی افقی) در گیاهان دارای رشد عمودی.
- رسیدن کامل و توسعه رنگ میوه روی درخت یا داخل انبار.
- تولید شیرابه یا صمغ در برخی از گونههای گیاهی (مانند کائوچو) و جلوگیری از رشد جوانههای جانبی.
- رنگپذیری بهتر در مرکبات، گوجه فرنگی، هلو، گیلاس، انگور، آلو و آلبالو
- تحریک آغاز تشکیل جوانه گل
- افزایش محصول گوجه فرنگی از مرحله گرده افشانی تا هنگامی که بالغ میشود.
- به تعویق انداختن شکفتن جوانههای میوههای هستهدار (همچون هلو و گیلاس) با مصرف این هورمون در اوایل پاییز، برای محافظت در مقابل سرمای بهاره.
- رسیدن همزمان محصول در میوههایی همچون گردو، هلو، گیلاس و آلبالو.
- افزایش مقاومت محصولات انباری.
- بروز جنسیت در خیار با افزایش تولید گل ماده نسبت به گل نر (بر خلاف هورمون جیبرلین).
- کوتاهی دوره نهالی در درختان میوه.
- گلدهی پیاز خوراکی در شرایط روز کوتاه (در حالی که پیاز نیاز به شرایط روز بلند دارد).
- افزایش تعداد شاخههای گل دهنده در گل داودی.
هورمون گیاهی اسید آبسیزیک (Abscisic acid)
اسید آبسیزیک بهترین و شناخته شدهترین مهارکننده یا بازدارنده رشد است که از نظر شیمیایی با سیتوکینینها ارتباط دارد. این هورمون حدود یکصد برابر از سایر بازدارندههای طبیعی گیاهان قویتر است و فرایندهایی مانند رکود بذرها، جوانهها و نیز ریزش اندامها را کنترل میکند.
این مهار کننده احتمالاً در تمام قسمتهای گیاهان بلند توزیع شده و اقدامات گوناگونی را انجام میدهند، مثلاً باعث افزایش ریزش برگ در ساقه و شاخههای چوبی گیاهان، ایجاد خواب در جوانهها و تشکیل غدههای ریشه در سیب زمینی میشوند.
فرمول شیمیایی اسید آبسیزیک
شرایط نامساعد محیطی همچون کمبود مواد معدنی، کمبود آب، خشکی خاک، روزهای کوتاه و سردی هوا (که باعث ایجاد رکود میشوند) افزایش اسید آبسیزیک و کم شدن جیبرلینها را به همراه دارند که باعث رکود در رشد و تکثیر گیاه میشود، و بالعکس در شرایط مساعد محیطی و تغذیهای عکس این عمل انجام شده و رشد گیاه از سر گرفته میشود.
این هورمون احتمالاً باعث مهار مستقیم سنتز RNA و پروتئین در گیاه شده و تأثیر خود را میگذرد.
غلظت این هورمون در میوهها بیشتر از دانههاست و در برگهای مسن نیز بیشتر است.
این هورمون در گیاهان و باغبانی تاثیرات بسیاری دارد که به آنها اشاره میکنیم:
- در ایجاد خواب جوانههای برخی از گیاهان چوبی مناطق معتدل به عنوان عامل داخلی دخالت دارد.
- این هورمون اثر هورمونهای جیبرلین و سیتوکینین در کمک به سبز شده بذر را خنثی میکند.
- تسریع در ریشهزایی با خنثی نمودن اثر هورمون جیبرلین.
- در گیاهان روز بلند توقف گلدهی را باعث شده و در گیاهان روز کوتاه بالعکس.
- تاخیر ایجاد کردن در پیری گیاه با کند ساختن رشد بسیاری از بافتها و اندامهای گیاهی همچون برگها، ساقهها، ریشهها، کولئوپتیلها محور زیرلپهای.
- تحریک غدهزایی در گیاهانی که غدههای خود را در طول روز کوتاه گسترش میدهند.
- تاثیر بر ریزش برگها و میوهها با رابطه با آکسین
- جلوگیری از رشد جوانههای انتهایی و خنثی کردن چیرگی انتهایی با ایجاد اثر متقابل این هورمون با هورمون آکسین.
- بستن روزنه برگها و جلوگیری از تعریق گیاه، در شرایط کمبود آب، با افزایش هورمون آبسیزیک اسید.
برای رشد مطلوب گیاهان، تعامل هورمونی در گیاه امری ضروری است. نمونهای از این تعاملات کنترل ریزش برگ (با تأثیر بر متابولیسم گیاه)، کمک به جوانهزنی بذرهای غلات و بسیاری موارد دیگر است که بدون وجود هورمونهای گیاهی امری امکان ناپذیر بود، اما به کمک این هورمونها، مراحل مختلف رشد گیاه همچون جوانهزنی، تولید میوه، ریزش برگ، تولید ریشه، شکل ظاهری گیاه و بسیاری موارد دیگر کنترل میشود که این موضوع نشاندهنده اهمیت بسیار بالای این هورمونها در گیاهان و درختان است.
فروشگاه بهنوژن بزرگترین مرکز فروش هورمونهای گیاهی در تهران و ایران است که با سالها تجربه توانسته است اعتماد مشتریان را از اصل بودن و کیفیت محصولات بدست آورد.
Leave a Comment