هورمون‌‌های محرک رشد گیاهان

در گیاهان هورمون‌های اکسین و جیبرلین‌‌ و سیتوکینین‌‌ به عنوان محرک‌های رشد گیاه عمل می‌کنند. در اینجا به معرفی هر یک از این هورمون‌ها و چگونگی عملکرد آن‌ها در گیاهان می‌پردازیم.

هورمون اکسین

توزیع «اکسین‌‌ها» (Auxine) که باعث رشد طولی گیا‌هان می‌شوند، با توزیع مناطق رشد گیاه ارتباط دارد. مهم‌ترین نوع هورمون اکسین «اندول استیک اسید» (β-indolylacetic) یا (IAA) است که از اسید آمینه تریپتوفان یا از تجزیه کربوهیدرات‌های معروف به گلیکوزید‌ها تشکیل می‌شود.

ساختمان هورمون اکسین
تصویر ۱: ساختمان هورمون اکسین

این هورمون با عملکرد خود بر روی پیوند‌های شیمیایی کربوهیدرات‌های موجود در دیواره سلول‌های گیاهی، رشد گیا‌هان را تحت تأثیر قرار می‌دهد. تاثیر این هورمون بر سلول‌های گیاهی، اجازه می‌دهد تا سلول‌‌ها به صورت غیرقابل برگشت تغییر شکل پیدا کنند و با ورود آب و سنتز مواد جدید دیواره سلولی همراه است.

بسیاری دیگر از ترکیبات طبیعی و مصنوعی به نام اکسین نیز دارای خواص تقویت کننده رشد هستند، اما همیشه مانند IAA فعال نیستند. با این حال، برخی از این ترکیبات در برابر تخریب آنزیمی‌ که سرنوشت طبیعی IAA در گیاه است، مقاومت می‌کنند. این ویژگی در تحقیقات، کشت و پرورش گیاهان‌ از اهمیت زیادی برخوردار است، زیرا تخریب اکسین را می‌تواند به تعویق بیندازد. در ادامه انواع مختلف اکسین معرفی می‌شوند:

  • ایندول 3 استیک اسید
  • ایندول 3 بوتیریک اسید (indole –3– butyric acid) یا (IBA)
  • ایندول 3 پروپیونیک اسید (indole –3– propionic acid)
  • نفتالن استیک اسید (naphthaleneacetic acid) یا (NAA)
  • فنیل استیک اسید (Phenylacetic acid) یا (PAA)
  • دی و تری کلرو فنوکسی استیک اسید (chlorophenoxyacetic acid)
  • پیکلورام (Picloram)
  • دیکامبا (Dicamba)

سایر ترکیبات شبیه اکسین به عنوان قاتلان انتخابی علف‌های هرز استفاده می‌شوند (به عنوان مثال، برای اختلال در رشد برگ گیا‌هان دو لپه در مزارعی که حاوی محصولات غلات تک لپه یا بر روی چمنزار‌ها هستند، استفاده می‌شوند) و یا به عنوان موادی که برگ‌‌ها را از گیا‌هان دو لپه (عوامل دفع کننده) حذف می‌کنند، مورد استفاده قرار می‌گیرند.

خصوصیات هورمونی اکسین به آسانی در گیاهان علفی نشان داده می‌شود که در این گیاهان، هورمون اکسین در نوک کلئوپتیل (غلاف محافظ اولین جوانه در حال رشد یا جوانه جنین) ساخته می‌شود و به پایین گیاه می‌رود تا به نقطه عمل خود (به منطقه در حال رشد) برسد، جایی که باعث کشیدگی سلول‌های «کلئوپتیل» (Coleoptile) می‌شود.

اگر نوک کلئوپتیل از گیاه برداشته شود، رشد متوقف می‌شود. حرکت هورمون به سمت پایین از نوک کلئوپتیل بستگی به تعامل بین هورمون و سلول‌هایی دارد که از طریق آن‌ها حرکت به طور عادی انجام می‌شود. حرکت این هورمون در گیاه توسط بافت آبکشی تسهیل می‌شود.

علاوه بر ترویج رشد طبیعی طول گیاه، اکسین‌‌ها بر رشد ساقه‌‌ها به سمت نور (فوتوتروپیسم) (Phototropism) و در برابر نیروی گرانش (ژئوتروپیسم) (Geotropism) نیز تأثیر می‌گذارند. پاسخ فوتوتروپیک در گیاه به این دلیل اتفاق می‌افتد که مقادیر بیشتر اکسین به سمت بخش دور از نور گیاه نسبت به بخش دیگر که در نزدیکی نور است، توزیع می‌شود. پاسخ ژئوتروپیک نیز به این دلیل اتفاق می‌افتد که نسبت به طرف فوقانی اکسین بیشتری در امتداد قسمت تحتانی کلئوپتیل تجمع می‌یابد.

فتوتروپیسم
تصویر ۲: نحوه تاثیر اکسین بر رشد ساقه در جهت نور

رشد رو به پایین ریشه‌ها همچنین با مقدار بیشتری اکسین در نیمه‌‌های پایینی آن‌ها همراه است. این تأثیر که خلاف آن در کلئوپتیل اتفاق می‌افتد، به یک فعالیت مهاری اکسین‌‌ها بر رشد ریشه نسبت داده می‌شود، اما این جنبه از عملکرد اکسین هنوز کاملاً درک نشده است.

اکسین‌‌ها در فعالیت‌های دیگری غیر از فعالیت‌های مرتبط با تقویت رشد نیز در گیاهان نقش دارند. به عنوان مثال، آن‌ها در تقسیم سلولی، تمایز سلولی، در رشد میوه، تشکیل ریشه از قلمه‌‌ها و ریزش برگ (Abscission) نیز نقش دارند. در شرایط آزمایشگاهی، اکسین‌‌ها تمایل به مهار پیشرفت پیری گیاه دارند، این مهار شاید به دلیل اثر تحریک کننده اکسین‌ها بر سنتز پروتئین‌ها باشد.

کاربردهای اکسین

  • رشد سلول‌های گیاه
  • تاثیر بر رشد ساقه و ریشه: اکسین در غلظت‌های کم موجب رشد ریشه شده و در غلظت‌های بالا با رشد ساقه همراه است.
  • انواع رشد‌های گرایشی یا تروپیسم: اکسین در گیاه موجب رشدهای گرایشی مانند فتوتروپسم یا نورگرایی و زمین گرایی می‌شود.
  • ایجاد بکرزایی یا پارتنوکراپی (Parthenocarpy): بکرزایی شرایطی است که در آن میوه بدون لقاح رشد می‌کند. میوه‌های حاصل از بکرزایی اغلب بدون دانه هستند.
  • ریزش برگ و میوه: اکسین با تحریک تولید هورمون اتیلن که یک هورمون مهار کننده است با فعال کردن آنزیم‌هایی مانند پکتیناز موجب ریزش میوه و برگ از گیاهان می‌شود.
  • تاثیر در ایجاد گل: اکسین موجب تسهیل گلدهی در گیاهان روز بلند در شرایط روز بلند می‌شود و گلدهی در گیاهان روز کوتاه را متوقف می‌کند.
  • تولید آوند چوبی
  • موثر بر تمایز سلولی و اندام‌زایی در گیاهان
  • چیرگی راسی (Apical Dominance): افزایش رشد جوانه‌های راسی و ممانعت از رشد جوانه‌های جانبی از دیگر اثرات هورمون اکسین در گیاهان است.
  • بیوسنتز پروتئین و انواع RNA
چیرگی راسی
تصویر ۳: چیرگی راسی پدیده‌ای است که در آن به دلیل وجود اکسین در جوانه راسی، رشد از این ناحیه انجام می‌شود و سایر جوانه‌های گیاه غیرفعال می‌شوند. چنانچه جوانه راسی حذف شود، جوانه‌های جانبی فعال شده و شروع به رشد می‌کنند.

هورمون جیبرلین 

هورمون «ژبیرلین» (Gibberellins) یا «جیبرلین» از قارچی به نام (Gibberella Fujikuroi) که باعث رشد بیش از حد و عملکرد و بازده ضعیف در گیا‌ه برنج می‌شود، نام گذاری شده است. یک هورمون ژیبرلین از اسید ژیبرلیک اسید (Gibberellic Acid) یا (GA3) ساخته شده است که در گیا‌هان پیشرفته و همچنین قارچ‌‌ها نیز وجود دارد. بسیاری از ترکیبات مرتبط با این هورمون دارای تغییرات ساختاری هستند که با تفاوت‌‌های چشمگیر در اثر بخشی در گیاهان مختلف دیده می‌شوند.

ساختمان ژبیرلین
تصویر ۴: ساختمان ژبیرلین

ژیبرلین‌‌ها، به وفور در دانه‌‌ها، همچنین در برگ‌های جوان و ریشه ساخته می‌شوند. این هورمون‌ها از ریشه‌‌های موجود در Xylem (بافت چوبی) به سمت بالا حرکت می‌کنند و بنابراین ویژگی‌هایی مشابه با حرکت اکسین‌‌ها را نشان نمی‌دهند.

ژیبرلین‌ها در گیاهان به شکل‌ها و ساختارهای مختلفی دیده می‌شوند که از جمله آن‌ها می‌توان به موارد زیر اشاره کرد:

  • ژیبرلیک اسید ۳ (Gibberellic Acid 3)
  • ژیبرلیک اسید ۱ (Gibberellic Acid 1)
  • ژیبرلیک اسید ۴ (Gibberellic Acid 4)
  • ژبیرلیک اسید ۷ (Gibberellic Acid 7)

شواهد نشان می‌دهد که ژیبرلین‌‌ها رشد ساقه‌‌های اصلی را تقویت می‌کنند، به ویژه هنگامی‌ که برای کل گیاه استفاده شوند. برخلاف اکسین‌‌ها، ژیبرلین‌‌ها تأثیر کمی ‌بر روی قطعات کولئوپتیل در کشت بافت دارند. ژیبرلین‌‌ها رشد نخود فرنگی‌های کوتاه را تقویت می‌کنند و در تقویت (کشیدگی) گیا‌هان بوته‌ای مانند هویج نقش دارند.

تاثیر ژبیرلین بر رشد ساقه
تصویر ۵: تاثیر ژبیرلین بر رشد ساقه

کشیدگی گیا‌هان بوته‌ای پس از قرار گرفتن در معرض برخی از تحریکات محیطی (به عنوان مثال، سرمازدگی یا بودن طولانی مدت در معرض تابش خورشید) اتفاق می‌افتد که با افزایش میزان تولید ژیبرلین در گیاه آسیب دیده همراه است. در شرایط آزمایشگاهی، ژیبرلین‌‌ها مانند اکسین‌‌ها در تاخیر روند پیری گیاه موثر هستند.

کاربردهای هورمون ژبیرلین

  • طویل شدن سلول‌ها
  • تاثیر بر گلدهی: ژبیرلین مانند اکسین در گیاهان روز بلند موجب گلدهی شده و در گیاهان روز کوتاه گلدهی را متوقف می‌کند.
  • تاثیر بر رشد و تشکیل ریشه: در برخی از گونه‌های گیاهی ژبیرلین در غلظت‌های خاص موجب رشد ریشه می‌شود.
  • رشد برگ: ژبیرلین در رشد و تشکیل برگ موثر است.
  • شکست خواب بذر: ژبیرلین جایگزین نور در شکست خواب بذر و رشد جوانه می‌شود.
  • ایجاد جنسیت در اندام‌های گیاهی: ژیبرلین در رشد اندام نر گیاهی موثر است.
  • بزرگی میوه: این هورمون موجب افزایش اندازه میوه و تراکم حبه‌ها در میوه‌هایی مانند انگور می‌شود.
  • ایجاد تاخیر در رسیدن میوه‌ها
تاثیر ژبیرلین بر اندازه میوه
تصویر ۶: تاثیر ژبیرلین بر اندازه میوه

هورمون سیتوکینین‌‌

سیتوکینین‌‌ها (Cytokinins) ترکیباتی هستند که از یک ترکیب حاوی نیتروژن (آدنین) حاصل می‌شوند. یک سیتوکینین در واقع شامل ترکیب «6-فورفوریلامینوپورین» (کینتین) است. سایر ترکیبات مشتق شده از آدنین با اثرات مشابه با کینتین و برخی از ترکیبات مشتق شده از ترکیب دیگر حاوی نیتروژن مانند اوره، به راحتی در گروه سیتوکینین‌ها قرار می‌گیرند، اگرچه همه این محصولات ممکن است، طبیعی نباشند.

ساختمان هورمون سیتوکینین
تصویر ۷: ساختمان هورمون سیتوکینین

انواع شکل‌های ساختار سیتوکینین‌ها عبارتند از:

  • زآتین – هیدروزآتین (Zeatin)
  • زآتین ریبوساید (Zeatinriboside)
  • ایزوپنتنیل آدنین (isopentenyladenine )
  • بنزیل آمینو پورین (benzylaminopurine)
  • کینتین (Kinetin)
  • تیدیازورون (thidiazuron)

سیتوکینین‌‌ها در ریشه‌‌ها سنتز می‌شوند که از آن جا، مانند ژیبرلین‌‌ها، به وسیله بافت چوب به سمت بالا حرکت می‌کنند و به برگ‌‌ها و میوه‌‌ها منتقل می‌شوند. سیتوکینین برای رشد و تمایز طبیعی گیاه مورد نیاز هستند و همچنین این هورمون به همراه اکسین‌‌ها، برای تقویت تقسیم سلولی و تاخیر در روند پیری عمل می‌کنند. در مراحل اولیه رشد گیاه هورمون سیتوکینین، در مراحل سازمان یافته متابولیسم گیاهی شرکت دارد و ​​فقط موجب تمایز و تفکیک بافت‌ها نمی‌شود.

نمونه‌ای از فرایند پیری، زرد شدن برگ‌های جدا شده است که با شکسته شدن پروتئین‌‌ها و از بین رفتن کلروفیل در بخش‌هایی از گیاه رخ می‌دهد، سیتوکینین‌‌ها که با تثبیت محتوای پروتئین و کلروفیل موجود در برگ و ساختار کلروپلاست‌‌ها مانع از زرد شدن می‌شوند، در نگهداری و ذخیره سازی سبزیجات سبز و میوه‌ها به صورت تجاری بسیار مورد استفاده قرار می‌گیرند.

تاثیر سیتوکینین بر پیری گیاه
تصویر ۹: سیتوکینین از پیری گیاه جلوگیری کرده و آن را به تاخیر می‌اندازد. در این تصویر گیاه سمت راست با سیتوکینین تیمار شده است.

کاربرد سیتوکینین

  • تاثیر بر رشد و طویل شدن سلول‌ها
  • تاثیر بر رشد ریشه: سیتوکینین در غلظت‌های بالا از رشد ریشه جلوگیری می‌کند و در غلظت‌های کم موجب رشد ریشه می‌شود.
  • بکرزایی یا پارتنوکارپی: این هورمون به همراه اکسین و ژبیرلین در بکرزایی و تولید میوه‌ها بدون لقاح در گیاهان نقش دارد.
  • تاثیر در گلدهی: در شرایط روز کوتاه، گیاهان روز بلند به وسیله سیتوکینین گل می‌دهند و در شرایط روز بلند، سیتوکینین موجب گلدهی در گیاهان روز کوتاه می‌شوند.
  • شکست خواب یا دوره کمون بذرها: سیتوکینین به همراه ژبیرلین‌ها موجب شکست خواب بذر و موجب شروع رشد و جوانه‌زنی در بذر می‌شوند.
  • کاهش سرعت پیری گیاه: وجود این هورمون موجب کاهش روند پیری و کاهش ریزش برگ و میوه‌ها در گیاهان می‌شود.
  • تشکیل جوانه: در گیاهان با افزایش نسبت سیتوکینین به هورمون اکسین، جوانه و شاخه‌های جدید ایجاد می‌شود.
  • جلوگیری از چیرگی راسی: سیتوکینین با تاثیر در بی‌اثر کردن چیرگی راسی، موجب افزایش تولید شاخه‌های جانبی در گیاهان زینتی و افزایش تولید میوه می‌شود.

مهارکننده‌‌های رشد

در گیاهان ترکیباتی وجود دارند که در مهار و باز دارندگی برخی از مراحل رشد گیاه موثر هستند. در اینجا به معرفی و بررسی عملکرد برخی از این مهارکننده‌های رشد گیاه می‌پردازیم:

آبسیزیک اسید

مهار کننده‌‌های رشد انواع مختلفی از ترکیبات و هورمون‌هایی هستند که در گیا‌هان شناسایی شده‌اند. بهترین و شناخته شده‌ترین مهار کننده رشد در گیاهان «اسید آبسیزیک» (Abscisic acid) است که از نظر شیمیایی به سیتوکینین‌‌ها مرتبط است.

ساختمان هورمون آبسیزیک اسید
تصویر ۱۰: ساختمان هورمون آبسیزیک اسید

این مهار کننده احتمالاً در تمام بخش‌های گیا‌هان بلند و یا گیاهان پیشرفته توزیع شده و اقدامات متنوعی را انجام می‌دهند. به عنوان مثال، آبسیزیک اسید باعث افزایش ریزش برگ در ساقه و شاخه‌های چوبی گیاهان، ایجاد خواب در جوانه‌‌ها و تشکیل غده‌‌های ریشه در سیب زمینی می‌شود. نحوه عملکرد اسید آبسیزیک هنوز روشن نشده است، اما تصور می‌شود که عملکرد این هورمون شامل مهار مستقیم سنتز RNA و پروتئین در گیاه باشد. غلظت این هورمون در میوه‌ها بیشتر از دانه‌ها و در برگ‌های مسن بیشتر است.

هورمون‌های آبسیزیک اسید از سایر ترکیبات مهارکننده‌ گیاهی بسیار قوی‌تر هستند. غلظت این بازدارنده در زمانی که گیاه در معرض کمبود آب و مواد غذایی قرار می‌گیرد یا در شرایط نامساعد محیطی مانند روزهای کوتاه و سرمای زمستان، به سرعت افزایش می‌یابد و موجب رکود در رشد و تکثیر آن می‌شود؛ از سوی دیگر در شرایط مساعد محیطی و تغذیه‌ای، غلظت آبسیزیک اسید کاهش یافته و رشد گیاه از سر گرفته می‌شود.

کاربردهای آبسیزیک اسید

  • کمک به ریزش برگ و میوه
  • ایجاد خواب جوانه: این هورمون مانع رشد جوانه‌ها می‌شود.
  • کاهش سرعت رشد و روند پیری
  • مهار رشد و جوانه زدن بذرها
  • تقویت ریشه‌زایی
  • کاهش تعریق در گیاه: در شرایط کمبود آب، با افزایش هورمون آبسیزیک اسید روزنه‌ برگ‌های گیاه بسته می‌شود.
تاثیر آبسیزیک اسیدی در استرس کم آبی
تصویر ۱۱: در شرایط کم آبی، گیاه با افزایش غلظت آبسیزیک اسید موجب بسته شدن روزنه‌های برگ و در نتیجه کاهش تعریق و از دست دادن آب گیاه می‌شود.

این هورمون با سیتوکینین‌ها در مورد تاثیر بر سلول‌های محافظ روزنه اثرات متقابل دارند و از این رو به این هورمون‌ها، «هورمون‌های تنش» می‌گویند.

اتیلن

مهار کننده دیگر رشد در گیاهان «اتیلن» (Ethylene) است که یک محصول طبیعی در گیا‌هان به شمار می‌آید که احتمالاً از اسید لینولنیک (یک اسید چرب) یا از متیونین (یک اسید آمینه) تشکیل شده است.

ساختمان اتیلن
تصویر ۱۲: ساختمان هورمون اتیلن

اتیلن در شرایط عادی به صورت گازی است که از ترکیبات طبیعی میوه‌های در حال رسیدن تولید می‌شود. اتیلن باعث افزایش ریزش در برگ‌های پیر می‌شود، اتیلن این کار را شاید با کمک هورمون اکسین انجام می‌دهد.

اتیلن فعالیت‌های بسیاری در گیاهان بر عهده دارد که اثرات آن فراتر از تأثیر مهار رشد است. به عنوان مثال، در میوه، اتیلن به عنوان هورمون رسیدن و کامل شدن گیاه وارد عمل می‌شود. نقش اتیلن در رشد و رسیدن میوه عامل دیگری است که شاید به وسیله اکسین یا سایر هورمون‌های تنظیم کننده رشد، بر حساسیت اتیلن بافت‌‌ها تأثیر می‌گذارد.

کاربرد اتیلن

  • رسیدن میوه‌ها
  • زمین گرایی افقی: در برخی از گیاهان که رشد عمودی دارند، وجود اتیلن موجب رشد شاخه‌ها به صورت افقی می‌شود.
  • ریزش برگ و میوه: اتیلن در غلظت‌های بالا موجب تحریک ریزش برگ و میوه می‌شود.
تاثیر اتیلن بر ریزش برگ
تصویر ۱۳: با افزایش غلظت اکسین، تولید اتیلن در گیاه تحریک شده و افزایش می‌یابد و اتیلن، با افزایش تولید آنزیم پکتیناز و تجزیه محل اتصال برگ به شاخه، موجب ریزش برگ می‌شود.
  • تولید شیرابه یا صمغ: اتیلن در برخی از گونه‌های گیاهی مانند کائوچو، موجب تولید صمغ می‌شود و از رشد جوانه‌های جانبی جلوگیری می‌کند.
  • تاثیر بر جوانه زنی: اتیلن در غلظت‌های کم باعث تقویت جوانه‌زنی و در غلظت‌های بالا موجب توقف آن می‌شود.

تعامل هورمون های گیاهی

تعامل هورمونی آشکار در حیوانات، در گیا‌هان نیز یافت می‌شود. یک نمونه از این تعاملات، کنترل ریزش برگ است که نیاز به سنتز آنزیم‌‌ها در یک منطقه ریزش یا در ساختار مربوطه، برای کاتالیز کردن واکنش‌‌های مربوط به شکستن دیواره‌‌های سلولی دارد.

اکسین که از نوک ساختار به ناحیه ریزش برگ می‌رسد، ریزش برگ را تقویت می‌کند. از طرفی دیگر، اگر اکسین از جهت مخالف به ساختار ریزشی برسد، تمایل دارد که این روند را مهار کند، اکسین احتمالاً این کار را با تأثیر بر متابولیسم گیاه انجام می‌دهد.

هورمون‌های دیگر نیز در ریزش برگ نقش دارند. اتیلن سنتز آنزیم‌‌های مربوط به ریزش برگ را تحریک می‌کند و اسید آبسیزیک باعث افزایش روند پیری می‌شود. ژیبرلین با تقویت رشد گیاه تمایل به مهار ریزش برگ در گیاهان دارد.

نمونه دیگر تعامل هورمونی در طول جوانه زنی بذرهای غلات رخ می‌دهد. جنین (جوانه) برای اولین بار با جذب آب فعال می‌شود و این امکان را به وجود می‌آورد که ژیبرلین تولید کند. ژیبرلین روی سلول‌های زنده (لایه آلوئرون) اطراف ذخایر مواد غذایی (آندوسپرم) عمل می‌کند.

این عمل هورمون ژبیرلین، سلول‌های آلوئرون را به تولید آنزیم‌‌هایی که نشاسته را به قند‌ها تجزیه می‌کنند، تحریک می‌کند و موجب رها شدن تریپتوفان از پروتئین آندوسپرم می‌شود. تریپتوفان به نوک کلئوپتیل مهاجرت می‌کند و به هورمون اکسین تبدیل می‌شود که به نوبه خود به ناحیه رشد حرکت کرده و دیواره‌‌های سلولی را ضعیف می‌کند، بنابراین جذب آب را امکان پذیر می‌کند.

بافت‌های هدف احتمالاً در چنین اقدامات پی در پی نقش دارند و احتمالاً تغییر در پاسخگویی آن‌ها به عمل هورمونی، در ارتباط با محرک‌های محیطی است. شباهت‌‌های موجود در مکانیسم‌‌های هورمونی گیا‌هان و حیوانات، دو گروه که در ساختار و نحوه زندگی بسیار با یکدیگر متفاوت هستند، به طور مؤثر، یکنواختی اساسی سازمان‌های بیولوژیکی را نشان می‌دهد.

برگرفته از  https://blog.faradars.org

 

پاسخ دهید

نشانی ایمیل شما منتشر نخواهد شد. بخش‌های موردنیاز علامت‌گذاری شده‌اند *